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非洲猪瘟向家猪的传播途径(下)

来源:猪译馆 2020-05-12 15:19:26| 查看:

  译者的话:
  
  ASFV的传播和持续存在在各国之间存在很大差异。在撒哈拉以南的非洲,这种疾病是地方性的,并通过涉及到家猪、丛林猪、疣猪和钝缘蜱属中的软蜱的感染循环而传播。在高加索地区、东欧和波罗的海国家,该疾病在家猪和欧洲野猪之间传播,在两个种群中造成相似的临床症状和死亡率。
  
  本文总结了目前关于ASFV向家猪传播途径的知识,重点介绍了高加索、东欧和波罗的海国家的ASF疫情现状。并重点指出了在缺乏数据的情况下最重要的知识空白,以确定未来的研究重点。研究结果将用于制定和优化控制政策,以预防和控制ASF的进一步传播。
  
  非洲猪瘟向家猪的传播途径-已有的知识和未来的研究方向(下)
  
  饲料到猪的传播
  
  已有研究提供了有可能被易感染的家猪食用的被感染的猪产品的范围。ASFV可在猪肉、脂肪和皮肤以及不同类型的猪肉产品中存活数月,例如在实验条件下,在零下或室温条件下储存的香肠和意大利香肠中(McKercher等人,1978年,Mebus等人,1993年,1997年)。在这一方面,俄罗斯(Gogin等人,2013年)和靠近白俄罗斯的拉脱维亚(42个肉制品样本中有6个ASFV基因组呈阳性)的肉制品中已经检测到ASFV (EC 2014a)。这一发现强调了这种传播途径的潜在相关性。因此,全球传统养猪生产系统中(自由放养和后院农场)普遍采用的餐厨剩余物为主的种饲养方式,可能对ASFV向家猪的传播产生重要的影响(Costard等人,2009年,Kagira等人,2010年,Phengsavanh等人,2010年)。这可能解释了为什么ASF在俄罗斯的大型商品场爆发之前,大部分疫情都是在自由放养和后院农场发生的(Gogin等人,2013年)。最近在拉脱维亚和立陶宛的流行病学调查也表明,新鲜的草和种子可能被具有传染性的野猪的分泌物污染(EC 2014a),这可能成为后院农场的感染源。

 
  
  然而,我们对ASFV通过被污染的饲料传播的重要因素仍然知之甚少。已有研究证明受污染的牛奶会传播ASF病毒(Greig 1972)。在本研究中,测定了一株高毒性坦桑尼亚ASFV毒株的口服中位感染剂量(ID50)为105.4 HAD50/ml。另一项研究还表明,家猪在食用被一种强毒性的肯尼亚ASFV毒株污染的粪便和尿液后会受到感染,但在食用受污染的红薯或香蕉时并没有受感染(Montgomery 1921年)。据报道,若要通过摄入受该毒株污染的猪组织感染猪,则需要高剂量的病毒(至少105 HAD50/ml)才能有效感染猪(Heuschele 1967)。其他的研究报告作者测定了强毒性东非ASFV毒株的鼻路中位感染剂量为102.9 HAD50 /毫升,但是食用了含有更高剂量相同的病毒的食物的家猪却没有感染(Parker等人,1969年),这表示,来自被污染的食物的ASFV和直接口路接种的ASFV的感染剂量可能不同。已有多项研究探讨了感染途径、感染剂量与毒力水平的关系。
  
  这些研究报告指出,当使用较低的感染剂量时,鼻路比口服途径可导致更高的ASF发生率,说明吸入比摄入更容易感染(Howey等人,2013年)。使用高毒力的ASFV毒株时,鼻/口ID50比较低毒力的毒株高(约10倍)(McVicar 1984)。但在最近的一项研究中,这一点并没有得到证实。该研究使用极低剂量的亚美尼亚强毒性ASFV毒株感染(吸入3 HAD50/ml)(2008年),导致了与高剂量直接接触感染相同的临床病程(Pietschmann等人,2015年)。低剂量(鼻路ID50)的强毒性毒株也可实现有效感染(de Carvalho Ferreira等人,2012)。
  
  野猪--家猪的传播
  
  实验研究表明,野猪和家猪一样容易受到亚美尼亚(2008)和车臣(2009)的强毒性ASFV毒株的感染(Gabriel等人,2011年,Blome等人,2012年,Pietschmann等人,2015年)。口路(剂量为106 TCID50)、鼻路(剂量为3-25 HAD50/ml)和肌注(剂量为103 HAD50/ml)感染都导致了100%的死亡率。野猪出现了与家猪类似的非特异性临床症状,包括发烧、食欲减退、腹泻和精神不振,并在7至9天内死亡,不分日龄和性别。
  
  最近的两项实验研究表明,直接接触具有传染性的野猪是一种有效到家猪的ASFV传播途径。与用亚美尼亚或车臣毒株感染的野猪直接接触的易感猪在接触后6至12天具有传染性(Gabriel等人,2011年,Pietschmann等人,2015年)。当将易感猪放在相邻的栏里,防止直接接触时,传播发生在接触后21天(Pietschmann等,2015年)。作者用亚美尼亚ASFV毒株(Pietschmann等人,2015年)估计出野猪群体与家猪群体之间在直接接触和间接接触时的R0分别为5.0 (95% CI 1.4 - 10.7)和0.5 (95% CI 0.1 - 1.3)(表2)。在俄罗斯ASFV爆发期间,野猪群之间的传播动力学最近被量化为R0为1.58 (
  
  针对受感染的野猪向家猪传播ASFV有几项田间观察。在俄罗斯,有些ASF疫情最初是在野猪中发现的,后来才在家猪中发现,并且,在受ASF感染的农场附近发现了ASF致死的野猪(Gogin等人,2013年)。最近的一项研究表明,在俄罗斯西北部地区,家猪和野猪的ASF病例在空间上是相关的(Vergne等人,2015年)。例如,在靠近格鲁吉亚的俄罗斯,靠近白俄罗斯的波兰和立陶宛,以及靠近俄罗斯的乌克兰,都发现了大量感染ASFV的野猪尸体(Gallardo等人,2014年)。对此的一种解释是,近来为了减少野猪的数量而在该地区进行的密集狩猎导致了野猪日常的猎食范围发生了重大变化(因为野猪试图从聚集地逃跑) (Sodeikat和Pohlmeyer 2007, Thurfjell等人,2013年),这就可能促进了ASFV的远距离传播。
  
  因此,ASFV很可能通过接触传染性野猪、被养殖户或猎人不当处理的具有传染性的自由放养猪、受感染家猪或野猪的尸体而在野猪之间传播。然而,目前还不清楚ASFV是否能在这些野猪群中持续存在。例如,最近的分析表明,在俄罗斯西南部地区的野猪中,ASF病例之间不存在时空相关性,这表明ASFV在野猪群中的持续存在的时间有限(Lange等人2014年),而这与俄罗斯西北部的结果是相反的。
  
  污染物--猪的传播
  
  已有研究证明了ASFV向家猪传播的可能的环境传染源。ASFV可在受感染猪在环境中排泄的血液、粪便和尿液中持续存在数周(Montgomery 1921年, Plowright和Parker1967年, Haas等人1995年,Turner和Williams 1999年)。据估计,在被强毒性格鲁吉亚株污染的粪便和尿液中,ASFV的存活期分别为4°C下8天和15天, 21°C下5天(Davies等人2015年)。
  
  然而,通过接触受污染的污染物而感染的家猪的情况从未得到明确证实。许多发生在俄罗斯和立陶宛大型商品场的非洲猪瘟疫情据说是因为没有遵守生物安全规定导致的,包括对衣服和靴子消毒不当和受污染的食物进场(Gogin等人2013年,Oganesyan等人2013年,EC 2014 b)。农场主的狩猎活动也可能会增加ASFV进入猪场的风险,特别是通过对可能受感染的野猪尸体的处理这一途径。
  
  蜱虫-猪的传播
  
  目前已证实钝缘蜱属的软蜱是家猪ASFV的带毒者(Sanchez Botija 1962年),虽然这在高加索地区、东欧和波罗的海国家不太可能发生。在非洲东部和南部,ASFV在非洲疣猪(普通疣猪)和生活在它们洞穴中的毛白钝缘蜱之间维持一个传播循环(Plowright等人1969年,Thomson 1985年)。
  
  迄今为止,高加索国家和俄罗斯都曾报道过游走鸟壁虱蜱虫的存在,但它们在传播ASFV中的作用尚未确定(Manzano-Roman等人,2012年)。然而,一项实验研究表明,ASFV格鲁吉亚毒株能够在欧洲南部常见的游走鸟壁虱蜱虫中复制,并且存活至少12周(Diaz等人,2012年)。然而,ASFV无法在欧洲常见的硬蜱(蓖子硬蜱和网纹革蜱)中复制,这表明该蜱科的病媒能力有限(de Carvalho Ferreira等人,2014年)。
  
  实验证明,螫蝇属可以在有限的时间内将ASFV机械传播给家猪(Mellor等人,1987年,Baldacchino等人,2013年)。然而,在立陶宛ASF感染的农场采集的苍蝇ASFV检测呈阴性(EC 2014b)。在温带地区流行的猪血虱(Haematopinus suis)中也检测到了ASFV,样本采集自实验感染的家猪(Sanchez Botija和Badiola, 1966年)。
  
  从立陶宛(EC 2014b)和俄罗斯(EFSA 2014)受ASF影响的农场采集了其他动物(如啮齿动物和鸟类)的血液样本,但检测结果为ASFV阴性。
  
  研究重点
  
  在过去几年中,在了解高加索、东欧和波罗的海国家ASFV传播的重要来源方面取得了重要进展。表3总结了研究的重点。主要通过感染猪的体液接触和猪圈间短距离的气溶胶接触证实了ASFV对家猪的传播。目前的知识还表明,摄入受污染的饲料也是一个可能的ASFV传播途径。然而,还需要进行更多的研究,以确定在摄入含有未经处理的感染猪组织的饲料时,家猪的最低感染剂量是多少。此外,本报告还强调,在实验条件下,从野猪到家猪的ASFV感染和传播可能与猪与猪之间传播的情况非常相似。
  
  在这一方面,接触的时间和程度将在确定野猪向家猪传播方面发挥重要作用。关键可能在于确定野猪和家猪之间的接触点,并确定两个群体之间有效接触的概率。关于在高加索、东欧和波罗的海国家流行的ASFV毒株的毒力是否可能降低,以及家猪或野猪是否会出现慢性感染、康复并成为携带者的可能性,仍然存在疑问。这表明有必要对ASFV感染的演变、分子流行病学、病理学和免疫学进行进一步的研究。关于污染物(车辆表面、设备和动物饲养人员的衣服)在ASFV传播中的作用的知识也很缺乏,需要进一步的研究。最后,应开展社会研究,以进一步了解净化该疾病和遵守生物安全规程的动力因素,因为这对有效的控制政策至关重要。
  
  致谢
  
  与本报告内容相关的研究获得了欧盟第七框架计划(FP7/2007-2013)的资助,拨款协议编号:n°311931(ASFORCE)。作者非常感谢Sara Rosanowski (英国皇家兽医学院)和William Gilbert (英国皇家兽医学院)在提高本论文的可读性方面所做的贡献。也在此对英国生物技术(Biotechnology)和生物科学研究理事会(Biological Sciences Research Council)为皮尔布莱特研究院所提供的资助表示感谢。

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